吳論如何 70_枝條結構和養分生產及分配: 以蘋果樹為例

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大家好，今天第70期的《吳論如何》，我們來學習枝條結構跟養分的生產和分配。我們以蘋果樹作為案例跟大家分享。這篇是2014年發表在《植物科學前沿》的一篇回顧性文章, 是由法國的園藝學者所撰寫。

果樹的枝條有非常複雜的結構，除了部分作為支撐平衡的功能之外，最大的功能是儲存養分。通俗的說法，枝條里儲存的糖分，決定果樹的產量。透過枝條管理能夠讓它們更合理的產生光合作用產物，也可以更合理的分配到果實當中，這就是種植果樹最重要的管理目的。養分有效率的分配到各部位，相當於一個國家的財政預算，需要合理的分配到每個地區進行均衡發展。沒有生產力的枝條，也無時無刻的在儲存養分和消耗養分。枝條養分傳輸的維管素，它們的分布是有一定的脈絡，就像人體的經脈一樣，維管素跟維管素之間的連接，決定了光合產物運輸途徑的長短以及它們的運輸效率。在果樹的生產過程中，如果掛果量太多的話，直接帶來的問題是葉片氣孔的關閉，以及葉片澱粉含量的增加。當只乾飯不乾活，就是只消費而不產出，二氧化碳進出的氣孔關閉，光合效率就變低了，最終造成果樹減產。在蘋果，研究學者發現，花後兩周，幼果所需要的養分由短枝條上的葉片，也就是叢狀葉所提供。到了第3周開始，部分養分來自於副梢。所以，每個階段的養分都是非常關鍵，尤其是花後兩周的營養管理，具體的說，應該是樹體本身的儲存狀態，決定花後兩周果形的發育。另外，決定蘋果枝條養分分配的因素，是來自維管束的連接路徑，一般以重合葉序周葉片之間的傳輸路徑最短，也是最直接的。所以最臨近發育果實的葉片，貢獻未必是最大的。

這是果樹枝條常見的各種狀況。一般的大型果樹都有一個中心主幹。從中心主幹有不同的分岔，分岔枝多半太低或較弱，原則上都可以被修剪掉。分岔枝往上的話，有一級分支和二級分枝。所謂的一級跟二級分支，包括往上的三級分枝，都是產量的來源。我們主要管理的是這些枝條。當中有很多不同的問題，包括平行枝、交叉枝等等，造成不良的光線截取。這是一棵榴蓮果樹的實例，雖然落葉果樹和熱帶果樹不同，但是有關枝條的道理是相同的。好比這棵榴蓮樹的弱分岔，不但沒有被修剪掉，還長了很多徒長枝，都在消耗養分。分枝的平行枝和交叉枝，造成陽光的遮擋。側芽已經取代了頂芽優勢。所以，如果要提高產量，需要做更好的修剪。

這是一個典型的蘋果枝條，連帶營養枝、 掛果枝和副梢。叢狀枝也稱為短枝條，是掛果枝條。右邊是實際看到的田間照片。

這是大家熟悉的蘋果枝條，有營養枝、叢狀枝和副梢。原則上副梢是果實的營養來源。實際上，枝條的光合產物，從枝條里輸出的狀態，取決於枝條的位置跟整體枝條的發育狀況。在發育中的枝條底部葉片，會輸出超過80%的光合產物給發育中的蘋果。但枝條頂部的葉片，它的養分基本上80%都會保留在枝條葉子裡面，或者保留在枝條裡面，不會往下運送，目的是要確保它們維持營養繁殖的優勢。所以不見得整個枝條，都可以供應營養給果實的。一般我們也會認為，蘋果的果實營養，是由最近的葉片來供應。實際上只有61%的案例是這麼認為，其他的部分則發現是由第二靠近的葉片來提供果實養分。這是枝條和果實營養在研究上的認知關係。

進入維管束之間的連接造成養分傳輸影響之前，我們先來瞭解「葉序周」。任意取一片葉子作為起點，順著它們螺旋狀上升，當第一片葉子跟第二片葉子重疊的時候，就代表它的葉序週期。蘋果樹的葉序周是二五周，或者是三八周。以圖片為例，第一篇葉片在螺旋上升兩周的範圍里, 葉片每往上盤旋兩圈時就有五片葉子。或者往上盤旋三圈，會有八片葉子。所以葉片的角分散度，可以算出來是144度或者是135度。瞭解了葉序周之後，第一片和第六片的位置是有上下重疊的關係，從維管束的角度來說，它們之間的維管束是最直接也是最靠近的，所以養分的輸送也是最快的。所以照這個圖片來看，第一片葉子跟第六片葉子，或者是第二片葉子跟第七片葉子，它們之間的維管束通道是最暢通的。這也是為什麼某個芽點位置的果實營養，未必是由和它最鄰近的葉片來供應，而來自跟它著生點重合的葉片，也就是維管束路徑最直接的葉片來供應。

最後我們來總結這張圖。從大概七點鐘方向光合作用開始，黑色的線條，代表明確的碳源走向。最底部的葉片、果實和根部的碳水化合物，都處於動態輸入和輸出的明確走向，意思是光合作用是會從中流失跑到其他部位去的。碳水化合物運送到韌皮部後，傳輸過程中可以往五點鐘方向的根部卸載，也會往上到葉片或果實中去卸載。在這幾個主要的積存目的地中，有很多黑色虛線的走向，代表受到很多不明確的影響。這些路徑都是具有複雜的交錯影響力，左右最後的生理現象。

最後總結。過去二十年來，功能性結構植物理論模型(Functional Structural Plant Models)，從植物生理活動和植物結構發育，很好的解釋了光合產物的運輸和分配。
明西壓力流學說(Muench Pressure Flow)，決定光合產物在韌皮部的流動，取決於壓力差，也包含重力因素在內。碳水化合物在「裝載」和「卸載」過程中，每秒鐘在韌皮部組織，移動距離為1米。這些理論和實際結合起來的模型，可以用來解釋各種果樹作物，合理的光截取能力和光合作用能力，決定果實的豐產性。最後，修剪到位，決定合理的枝條結構，合理的掛果量，配合充沛營養管理，決定果樹的生產效益。今天的報告就到這，我們下期見。

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