カルビン回路（カルビン・ベンソン回路）について【光合成①】　高校生物

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カルビン回路（カルビン・ベンソン回路）についてわかりやすく講義します。
＊動画中に出てくる「カルビン・ベンソン回路」は、現在の高校教科書では「カルビン回路」と呼ばれていますので、注意してください。
語呂「カルビー好こ（カルビン・ベンソン回路、ルビスコ）」
語呂「RPG（RuBP→PGA→GAP）」

●カルビン・ベンソン回路（カルビン回路）：二酸化炭素を炭水化物に還元する反応経路。ストロマで起こる。
●すべての高等植物は、カルビン・ベンソン回路で固定した炭素を、主にデンプンやセルロースに変換する。
●CO２はエネルギー的に低い状態の分子である。CO２を有機分子に取り込む反応には、エネルギーと還元力が必要である（C-C結合の形成にはATPの供給するエネルギーが必要である。また、CO２を炭水化物に変換するためには、強力な電子供与体が、高いエネルギー状態の電子を供給しなければならない。すなわち、電子を押し付ける力、還元力が必要である。植物では、NADPHがこの電子を供給する）。
●初めに注目すべき過程はRuBp→PGAである。ここでCO2の固定が起こるからである。この反応を触媒するルビスコが、非常に重大な酵素である。ルビスコは地球上に最も多く存在するともいわれ（我々が苦心惨憺して減らそうとしている）大気中のCO2と反応し、有機物に取り込んでしまうという驚くべき酵素である。
Cを５個持つRuBPとCを１個もつCO2が反応し、不安定なCを６個もつ中間体が一瞬生じ、すぐに真っ二つに分かれてCを３つPGAが２つ生じる。
PGAからRuBPが再生するステップでは、光化学反応で生じたATPやNADPなどの高エネルギー運搬物質が消費される。
●カルビン・ベンソン回路は、ＣＯ２分子を、ＲｕＢＰ（ＣＯ２の受容体といえる）に結合させることによって、１回に１分子ずつ取り込む。
●RuBP（リブロースビスリン酸）、PGA（ホスホグリセリン酸）、GAP（グリセルアルデヒド三リン酸）は、正式名称を知っておくとよい。正式名称をぼんやりとでも覚えておけば、略称の書き間違いななくなる（PGAをPAGなどのように誤って書いてしまうミスを減らせる）。
・RuBP （ ribulose bisphosphate ）：リブロースビスリン酸（リブロース二リン酸とも言う。「ビス」は２の意味）
・PGA ( phosphoglyceric acid、phosphoglycerate )：ホスホグリセリン酸（PGAはC３植物のCO２固定の初期産物）
・GAP ( glyceraldehyde-3-phosphate )：グリセルアルデヒド三リン酸
●NADPHは高エネルギー電子運搬体。CO2がC6H12O6になる過程で、高エネルギーの電子が運び込まれている。NADPHはHだけではなく、高エネルギー電子を運搬している（電子の方が重大）。その電子のエネルギーの源は、次の動画で解説する光化学系が捕捉した光エネルギーである。
●実際は、たくさんのGAPが生じているが、その中のGAPの一部がカルビン・ベンソン回路から抜け、糖の合成に使われる。その他のGAPはRuBPの再生に使われる（この再生にはATPが使われる。このRuBPの再生には、実際にはいくつもの反応が関わる）。
●　GAPから直接グルコースができるわけではないが、できる化合物をグルコースに換算すると、光合成は以下のような反応式になる。
６CO2　＋　１２H2O　→　６O２　＋　６H２O　＋　C６H１２O６
●GAP正味１分子の合成のために、カルビン・ベンソン回路は合計で９分子のATPと６分子のNADPHを消費する。光化学系、電子伝達系がこれらのATPやNADPHを再生させる。
●カルビン・ベンソン回路から出たGAPは、グルコースやほかの糖など、さまざまな有機化合物を合成する代謝経路の出発物質となる。
●C6H12O6（グルコース、すなわちブドウ糖）の中に高エネルギーの電子が含まれるので、我々はそれを栄養源とすることができる（呼吸などの異化反応を行うことによってその電子のエネルギーを取り出し、ATPを合成する）。
●NADP＋同じような働きをする補酵素に、NAD+がある。NAD+の講義はこちら。   • 脱水素酵素とNAD+（NADH）　高校生物  
●呼吸と光合成で、NAD +とNADP+という別々の電子運搬体を使っているのは何故だろう？
NAD +とNADP+は基本的に別々の代謝経路で使われる。NAD+は異化のための酸化剤に、NADPHは同化のための還元剤として使われる。ふたつの高エネルギー電子運搬体を使い分けることによって、別々の反応を効率よく推進することが可能になっている。
●人類は未だ、水と二酸化炭素を原料にして、デンプンをつくってくれるような機械の開発に成功していない。つまり全くの人工の食べ物は、未だできていないことになる。我々はどこまでも植物に依存しており、つまり究極的には太陽の光に依存しているのである。
●僕たちが今考え事ができるのは、神経細胞でATPを使った生命活動ができているからであり、そのATPは有機物の分解で得たエネルギーを用いて合成したものであり、その有機物は究極的には植物が作ったものであり、その植物は太陽からの光エネルギーを用いて光合成を行っている。つまり、僕たちが考えることができるのは、太陽のおかげである。

問題：光を照射したまま二酸化炭素の供給を急に止めた場合、蓄積するのは①ＲｕＢＰ　②ＰＧＡのどちらか？
答え：①（ＲｕＢＰが二酸化炭素を受け取れずに蓄積する。次回の動画で解説するが、ＡＴＰやＮＡＤＰＨは光が関係する反応でつくられる。ＡＴＰやＮＡＤＰＨが推し進めるＰＧＡからＲｕＢＰを再生する反応は止まらない。したがってＲｕＢＰが蓄積し、ＰＧＡが減る。通行止めの直前に渋滞が起こる原理と同じである）

＊動画のNADPHが水素を運んでくる、という言い方は大雑把すぎるのですが、マッキー生化学4版において、カルビン回路の正味の反応を
3CO2+6NADPH+9ATP→グリセルアルデヒド3-リン酸+6NADP++9ADP+8Pi
としていることから、まあ間違いは言っていないと考え、そのままにしてあります。



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