C4-путь | Фотосинтез | NEET | NSEB

Описание: Необходимость растений C4 (0:27-1:46): Растения C4 эволюционировали, чтобы преодолеть неэффективность растений C3, где фермент RuBisCO может связываться с кислородом, что приводит к фотодыханию — расточительному процессу, снижающему продуктивность. Растения C4 минимизируют фотодыхание, особенно в условиях, когда концентрация кислорода выше, чем CO2.

Номенклатура метаболического пути C4 (1:51-3:58):
Путь Хэтча-Слэка: Назван в честь ученых, открывших его.
Цикл дикарбоновых кислот (ЦДК) (2:06-3:16): Это название используется потому, что первым стабильным продуктом является четырехъуглеродное соединение, щавелевая кислота, содержащая две карбоксильные группы.
Механизм концентрации CO2 (3:28-3:58): Этот путь эффективно концентрирует CO2 вокруг фермента RuBisCO, предотвращая связывание кислорода и, таким образом, избегая фотодыхания.

Адаптации растений C4 (4:06-8:10):
Засушливые тропические регионы: Растения C4 хорошо адаптированы к засушливым тропическим регионам.
Анатомия Кранца (4:50-8:10): Особая анатомия листа, характеризующаяся «венковым» или «кольцевым» расположением клеток вокруг сосудистых пучков. Она включает внутренний слой толстостенных клеток обкладки сосудистых пучков, окруженных клетками мезофилла. Такая анатомия способствует эффективному использованию воды и концентрации CO2.

Два типа клеток у растений C4 (8:25-9:11):
Клетки мезофилла: Эти клетки имеют тонкие стенки, межклеточные пространства и содержат гранулярные хлоропласты (17:10-17:50), что означает, что они осуществляют нециклическое фотофосфорилирование и выделяют кислород (14:11-14:28). RuBisCO в этих клетках отсутствует (18:37-18:40).

Клетки обкладки сосудистых пучков: Эти клетки имеют толстые стенки, лишены межклеточных пространств и содержат агранальные хлоропласты (17:22-17:56), то есть они не выделяют кислород (14:46-15:02). В этих клетках присутствует RuBisCO (18:29-18:33), и здесь происходит цикл Кальвина (цикл С3) (18:51-19:03).
Диморфизм хлоропластов (13:56-16:31): Наличие двух разных типов хлоропластов (гранальных в мезофильных клетках и агранальных в клетках обкладки сосудистых пучков) обеспечивает постоянное нахождение RuBisCO в среде с высокой концентрацией CO2 и низкой концентрацией кислорода, что предотвращает фотодыхание.

Этапы С4-пути (подробно) (21:12-26:05):

1. Фиксация (22:40-23:02): CO2 поступает в клетку мезофилла и соединяется с фосфоенолпируватом (PEP), трехъуглеродным соединением, образуя щавелевую кислоту (OAA), четырехъуглеродное соединение. Эта реакция катализируется PEP-карбоксилазой (PEP-казой) (19:33-19:38), ферментом с высоким сродством к CO2.

2. Транспорт (23:04-23:53): OAA превращается в яблочную кислоту или аспарагиновую кислоту (23:16-23:23), которая затем транспортируется в клетки обкладки сосудистых пучков. Это превращение потребляет 1 NADPH2 (23:44-23:48).

3. Декарбоксилирование (24:05-24:22): В клетке обкладки сосудистого пучка яблочная/аспарагиновая кислота выделяет CO2, образуя 3-углеродную пировиноградную кислоту. На этом этапе образуется 1 молекула NADPH2, эффективно компенсирующая NADPH2, потребленную ранее (26:22-26:24).

4. Цикл Кальвина (24:35-24:56): Выделенный CO2 соединяется с RuBP в клетке обкладки сосудистого пучка, инициируя цикл Кальвина (цикл C3) для образования глюкозы. Это означает двойную фиксацию CO2 у растений C4 (25:03-25:10).

5. Регенерация и транспорт (25:31-26:05): Пировиноградная кислота транспортируется обратно в клетку мезофилла, где она превращается обратно в PEP. Этот этап регенерации потребляет 2 молекулы АТФ (26:50-27:02) и катализируется ПЭП-синтетазой (или ППДК) (27:16-27:18), холодочувствительным ферментом (27:25-27:38).

Энергетические затраты пути C4 (28:06-31:02):
Для одной фиксации CO2: Путь C4 требует 5 молекул АТФ и 2 молекул НАДФН2. Это включает 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФН2 из цикла Кальвина (цикл C3) и еще 2 молекулы АТФ для регенерации ПЭП (29:41-29:58).
Для одной молекулы глюкозы (6 фиксаций CO2): растениям C4 требуется в общей сложности 30 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН2 (30:20-30:35). Это на 12 АТФ больше, чем у растений C3, но эти дополнительные затраты энергии компенсируются предотвращением фотодыхания и повышением продуктивности (31:03-31:25).